禽恐龙

作者 动物世界 浏览 发布时间 13/03/22 点击评论
洲而减少。在1925年,雷金纳德·胡利(Reginald Hooley)将一个发现于威特岛阿瑟菲尔德村的标本命名为阿瑟菲尔德禽龙(I. atherfieldensis),这个新种引起了许多研究与分类争论。然而在其他洲所发现的化石,使得原本只在欧洲发现的禽龙,开始在全世界都有发现;这些化石包含在非洲突尼斯与撒哈拉沙漠某处所发现的牙齿、在蒙古发现的东方禽龙(1. orientalis)以及在北美洲美国犹他州发现的奥廷格禽龙(I. ottingeri)与在南达科他州发现的拉科塔禽龙。
  恐龙文艺复兴开始于1969年对于恐爪龙的物种描述,而禽龙并非恐龙文艺复兴的初期研究之一,不过并没有被忽视太久。大卫·威显穆沛对于鸟脚下目恐龙进食方法的研究,提供了禽龙进食方式的更多资讯,而大卫·诺曼(David B. Norman)针对禽龙属的多层面研究,使得禽龙成为最广受了解的恐龙之一。此外,在德国北莱茵一威斯特法伦州布里隆镇一个村中发现的众多禽龙骨骸,则提供禽龙是群居动物的证据。这群禽龙包含至少15个个体,身长范围从2一8米之间,它们可能是被洪水所淹死的;而其中某些个体属于相近的曼特尔龙(当时被认为是禽龙的一种)。
  禽龙的化石也用在搜寻恐龙DNA等生物分子的研究中。格雷厄姆·恩布里(Graham Embrey)等人对于禽龙的研究是搜寻残余的蛋白质。这个研究在禽龙的一个肋骨中发现了可辨认的典型骨头蛋白质,例如磷蛋白质与蛋白多糖。
  进食方式与食性禽龙最先被注意到的特征之一,是它们具有草食性爬行动物的牙齿,但科学家对于它们如何进食,则没有共识。如同曼特尔所注意到的,禽龙并不像任何现存的爬行动物,它们的下28,联合处缺乏牙齿,形状为勺状,他发现禽龙的牙齿最类似二趾树懒与已灭绝的地懒磨齿兽。曼特尔提出禽龙拥有可抓握的舌头,可用来勾取食物,如同长颈鹿。更完整的化石则否定了曼特尔的说法,例如用来支撑舌头的舌骨很大,显示它们的舌头肌肉发达,可推动嘴部的食物,而不能抓取食物。
  多洛借由一个断裂的下顺指出禽龙的舌头并非类似长颈鹿。
  禽龙的牙齿类似钱晰的牙齿,但较大。鸭嘴龙科拥有多排不断替换的牙齿,而禽龙在同一时间只有一副准备替换用的牙齿。上额骨左右两侧最多各有29颗牙齿,前上额骨则没有牙齿,齿骨左右两侧则各有25颗牙齿;上下顺牙齿数量不一致的原因,是因为下领的牙齿较宽。因为这些牙齿位于顺部外侧,以及其他的生理特征,禽龙被认为具有某种颊囊,可能由肌肉所构成,可以将食物置于两颊咀嚼,如同大部分其他鸟臀目恐龙。
  当禽龙的嘴部闭合时,上下额的颊齿表面会互相磨合,可磨碎中间的食物,形成类似哺乳类的咀嚼动作。因为禽龙的牙齿是不断替换的,所以它们能够终生以坚硬的植物为食。另外,禽龙上下顺的前端缺乏牙齿,形成钝状的边缘,可能覆盖者角质,可以咬断树枝。禽龙的小指纤细而灵活,可协助勾取食物。
  目前仍不清楚禽龙平常以何种植物为食。较大的种可能以离地面4.5米以内的树叶为食,例如贝尼萨尔禽龙。大卫·诺曼认为禽龙可能以木贼、苏铁以及针叶树为食,一般认为,白垩纪开花植物的出现与禽龙类有关,导因于这些恐龙以低高度植被为食。根据假设,由于禽龙类以裸子植物为食,使得类似草的早期被子植物有空间成长,但目前还没有证据可以证明。无论禽龙以何种植物为食,根据它们的体型与繁盛,它们应该占据着体型中到大型草食性动物的生态位。禽龙在英格兰与以下恐龙共同生存小型掠食者极鳄龙、大型掠食者始暴龙、重爪龙、新猎龙、小型草食性恐龙棱齿龙与荒漠龙、禽龙科的曼特尔龙、甲龙类的多刺甲龙以及蜥脚下目的畸形龙。

姿态与移动方式
  曼特尔根据英格兰梅德斯通的化石所绘制的禽龙重建图早期的禽龙化石很破碎,使得科学家们对于禽龙的步态产生不同的看法。禽龙最初被描述成鼻上有角的四足动物。随着更多的化石被发现,曼特尔发现禽龙的前肢远短于后肢。他的对手理查德·欧文,则认为禽龙是种具有柱状四肢的矮胖动物。恐龙的第一个原始比例重建工作被托付给曼特尔,但他因为健康不佳的原因而拒绝了,这些禽龙雕塑后来以欧文的版本作为原型。
  在贝尼沙特发现了大量禽龙化石后,科学家们发现禽龙是种二足动物。但禽龙在当时被塑造成笔直站立的步态,尾巴拖曳在地面上,充当三脚架的第三支点。
  大卫·诺曼后来重新检视禽龙化石,他认为禽龙不可能采取笔直站立的步态,因为它们的尾巴拥有硬化的肌胜。如果采取三脚架,禽龙的硬挺尾巴将会断裂。若禽龙采取水平的姿势,则更能理解它们的手臂与肩带特征。例如,禽龙的手部相当不灵活,中间三指聚集、靠拢,上有蹄状指爪。这种手部结构能够承受更多的重量。禽龙的腕部相当不灵活,手臂与肩膀骨头结实。这些特征使得禽龙较常采取四足步态。
  随着禽龙的年龄增长,以及体重的增加,它们将更常采取四足步态;幼年贝尼萨尔禽龙的手臂较成年体的短,约是后肢长度的60%,成年个体的前肢长度则为后肢的70%。根据禽龙类的足迹化石,以及禽龙的手部、手臂结构,可推论禽龙采取四足步态时,中间三根蹄状手指可支撑重最。禽龙的后脚掌相当长,上有三根脚趾,它们会采取趾行动物的方式,使用手指与趾爪来行走。禽龙以二足奔跑的最高速度估计为每小时,24千米,但它们无法使用四足步态快速地奔跑。
  在英格兰的早白平纪地层发现许多大型三趾足迹,尤其是在威特岛的维耳德,这些足迹化石当初很难以叙述、解释。有些早期的研究人员认为它们与恐龙有关系。
  在1846年,爱德华·泰戈特将这些足迹化石归类于生迹分类单元中的禽龙痕迹属;而塞缪尔·比克尔斯则在1854年发现这些足迹类似鸟类的足迹,但可能来自于恐龙。在1857年,一个年轻禽龙的后肢被发现,足部拥有三根脚趾,显示这些足迹可能来自于禽龙。
  尽管缺乏直接证据,这些足迹化石常被归类于禽龙。在英格兰的一个足迹化石显示禽龙可能以四足方式行进,但足迹本身保存状态不佳,因此很难作为直接证据。
  被归类于禽龙痕迹属的足迹化石,位于欧洲挪威的卑尔根群岛与司瓦尔巴特群岛,皆为发现禽龙化石的地方。

拇指尖爪
   最早发现的禽龙拇趾尖爪,在1840年发现于德国美斯顿拇指的尖爪是禽龙的最着名特征之一。虽然曼特尔最初将拇指尖爪放置在禽龙的鼻部上,但道罗根据在贝尼沙特发现的完整标本,将拇指尖爪放置于手部的正确位置上。但自从年代以来,仍有许多恐龙的大型拇指尖爪被错置在足部,类似驰龙科,例如西北阿根廷龙、拜伦龙以及大盗龙。禽龙的拇指尖的爪被认为是种对付掠食者的近身武器,类似短剑,但也可能用来挖开水果与种子,甚至用来与其他禽龙打斗。
  一位科学家认为这个拇指尖爪连接者毒腺,但这种观点并没有被接受,因为尖爪的内部并非中空,表层也没有沟槽可使毒液流动。

可能的社会行为
  贝尼沙特的大量禽龙化石,有时被认为是单一的灾害而造成的,现在则被认为是多种原因而造成的。根据群体生活的说法,该地至少保存了三种死亡方式,而大量的个体在很短的地质时间内死亡(约10一100年内),但这并不代表禽龙是种群居动物。贝尼沙特的幼年禽龙化石非常普遍,不同于现代群体动物的死亡模式。可能是周期性的洪水将大量的尸体冲积到湖泊或沼泽。
  德国Nehden镇的禽龙化石,则具有较大的年龄范围,甚至是曼特尔龙与贝尼萨尔禽龙的6倍;根据地理特性,显示可能有群居动物曾迁徙经过河边。
  不像其他被假设的群居动物,例如鸭嘴龙类与角龙科,没有证据显示禽龙为两性异形动物。过去一度有论点认为贝尼沙特的曼氏禽龙或阿瑟菲尔德禽龙(目前都为曼特尔龙)代表禽龙的某种性别,可能是雌性,而较大、较结实的贝尼萨尔禽龙,则可能为雄性。然而,这个理论没有得到任何支持。
 







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